1. Биполярность.
2. О причинах сходства фауны северных частей Атлантического и Тихою океанов.
3. Прерывистое распространение наземных организмов.
4. Реликтовые формы четырехрогого бычка (Myoxocephalus quadricornis)
1. Биполярность.
Географическое распространение некоторых морских организмов чрезвычайно своеобразно: они водятся лишь в умеренных частях северного и южного полушарий, минуя тропические и субтропические широты. Так, в море у берегов Новой Зеландии мы встречаем целый ряд форм, свойственных берегам Европы и отсутствующих в промежуточных теплых частях океана. Эта загадочная особенность географического распространения носит название биполярности.
Приведем несколько примеров из разных групп животных, при чем начнем с млекопитающих. В умеренных частях Тихого океана, как в северном, так и в южном полушариях, есть несколько видов сивучей, водных млекопитающих, принадлежащих к отряду ластоногих и к семейству Otariidae (куда относится и котик Командорских островов). Один вид, Eumetopias lobatus, встречается у берегов Австралии и Новой Зеландии, отсутствует, как и все вообще сивучи, в тропиках и снова появляется у берегов южной Японии. Близкий вид, Е. californianus, живет у берегов Калифорнии.
Белуха, Delphinapterus leucas, китообразное из семейства дельфинов (Delphinidae), распространена в Сев. Ледовитом океане и в северных частях Атлантического, на юг в Европе до Дании и Англии, в Америке до залива Св. Лаврентия, а затем - в северной части Тихого океана, именно, в Беринговом море и на юг по азиатскому побережью до устья Амура. Кроме того, после значительного перерыва встречается в южном полушарии, у Новой Зеландии (возможно - в форме подвида kingi). Другой дельфин, Grampus griseus, водится в северных частях Атлантического океана в Европе (до Средиземного моря) и в Америке, а также и в северных частях Тихого на юг до Японии, Китая и Калифорнии; затем - у мыса Доброй Надежды и у Новой Зеландии.
Кит, Balaena glacialis, и родственные ему формы имеют приблизительно такое же распространение, что и сейчас названный дельфин, а кроме того встречаются у южных берегов южной Америки.
Переходим к рыбам. Из акул, так называемая полярная, Sоmniо sus microcephalus, встречается в Белом и Баренцовом море, у берегов Европы на юг до устья Сены (редко), у Исландии, Гренландии, по американскому побережью на юг до мыса Код; в северной части Тихого океана на юг с одной стороны до Японии, с другой - до Орегона; недавно обнаружена в южном полушарии, у о-ва Macquarie (к югу от Новой Зеландии). В общем таково же распространение гигантской акулы Cetorhinus maximus, избегающей, однако, полярных вод. Она идет в северном полушарии на юг до Средиземного моря, Виргинии, Японии и Калифорнии, а в южном - встречена у Нового Южного Уэльса. Биполярно также распространение акулы Lamna cornubica.
Анчоус, Engraulis encrasicholus, распространен в Европе от Бергена (61,5° с. ш.) до Средиземного и Черного моря; на юг спускается вплоть до м. Бохадор (Африка под 26° 12 с. ш.). У берегов Тасмании и Новой Зеландии представлен очень близким подвидом antipodum. Родственные формы известны у берегов южного Сахалина, Японии, Кореи, затем от Ванкувера до Нижней Калифорнии. Но здесь между областями распространения анчоуса в северном и южном полушарии существует перерыв: у берегов Мексики эта рыбка не водится.
Тихоокеанская сардинка, Sardinella sagax, водится у берегов Японии и Кореи на север до устья р. Тумень-ула, затем у тихоокеанских штатов Сев. Америки на юг до Южной Калифорнии, далее у берегов Чили и Перу и, наконец, у южной Африки. У западных берегов Америки перерыв в распространении этого вида, Ок и многих других биполярных форм, ограничивается промежутком между южной Калифорнией и Перу. Сардинки, как европейские, так и тихоокеанские, живут в воде, имеющей температуру не свыше 20°С.
Явления биполярности широко распространены среди беспозвоночных. За подробностями мы отсылаем к работе проф. Дерюгина, где приведены эффектные примеры биполярности, напр., гефиреи Priapulus caudatus, червя Maldane sarsi, моллюска Aeolis papillosa и многих других.
Для объяснения этих парадоксальных фактов предложено несколько гипотез. Одни указывают на возможность обмена фаунами через посредство глубин. Но приведенные нами выше примеры относятся как раз не к глубинным животным и требуют иного объяснения.
Другие полагают, что вплоть до начала третичного периода зоогеографических зон на земле не было, имелась единая, распространенная космополитически фауна. Затем условия изменились. Современные биполярные формы есть реликты прежней универсальной фауны, оставшейся без изменения (или почти без изменения) в приполярных странах, тогда как в тропиках соответственные виды вымерли или изменились. Против этой гипотезы справедливо возражают, что варьировать должны были скорее приполярные организмы, где, вследствие наступления холодов, сильно изменились условия существования, а не тропические, где климатические условия не должны были претерпеть больших колебаний. А затем, как мы видели, климатические зоны были выражены еще в меловое время.
Есть, наконец, взгляд (Дерюгин 1915) на биполярность, как на явление прерывистого распространения, обнаруживающегося в результате ранее бывшего космополитизма. Дальнейшим развитием взглядов К. М. Дерюгина является излагаемая ниже теория.
Следует прежде всего обратить внимание на то обстоятельство, что ближе всего экваториальные границы распространения (т. е. южная граница в северном полушарии и северная - в южном) биполярных форм сходятся у западных берегов Америки и Африки. Именно здесь наиболее близко к экватору выступает холодная вода у берегов. Стоит допустить некоторое охлаждение приэкваториальных областей, и возможность миграций береговых форм и обмена фаунами обоих полушарий будет на лицо. Такое охлаждение, действительно, имело место в ледниковое время, когда температура тропических областей заметно понизилась В эго время в тропики проникли многие формы умеренных (но не арктических) широт. Когда снова наступил более теплый климат, формы умеренного климата (напр. сардинки, анчоусы) в тропиках вымерли или удалились отсюда к северу и к югу, и таким образом получилась та форма прерывистого распространения, которая известна под именем биполярности. Для подтверждения изложенной сейчас теории можно привести и палеонтологические доказательства, дающие не мало указаний на проникновение северных форм далеко к югу под влиянием охлаждения. Так, в постплиоценовое время целый ряд бореальных моллюсков проник в Средиземное море. В Сицилии, у Мессины, Катании и в других местах развиты отложения калабрийского яруса, которые некоторыми геологами относятся к верхнему плиоцену. Здесь, наряду с уже вымершими формами, имеются виды бореальные, каковы Cyprina islandica, Trophon muncatus, Buccinum undatum и др., ныне в Средиземном море не живущие. Еще больше северных форм встречается в более молодых отложениях сицилийского яруса. Осадки этого яруса на востоке найдены вплоть до островов Коса и Родоса. Подобно этому и в Тихом океане можно констатировать проникновение северных морских форм к югу. Развитые по берегам Калифорнии осадки формации Сан-Диего, которой приписывают постплиоценовый возраст, обнаруживают следы быстрого понижения температуры в виде северных моллюсков. Наконец, в Африке на берегах Сенегала, под 16-18° с. ш., обнаружены четвертичные морские отложения, в которых встречаются моллюски умеренных широт, каковы Cardium edule и др.; типично тропические же виды отсутствуют Общий облик фауны - как теперь у берегов Англии.
Таким образом, целый ряд палеонтологических фактов показывает, что в ледниковое время, действительно, весьма много северных морских видов спустилось очень далеко к югу.
Развитые относительно биполярности соображения ясно показывают, что а плейстоценовое ледниковое время охлаждение коснулось не только Атлантического, но и Тихого океанов. Между тем, Иокояма в часто цитируемой статье развивает взгляд, согласно которому в Японии охлаждение наступило в верхнеплиоценовое время, а в плейстоценовое, когда значительные части Европы и Америки покрылись ледяным покровом, в Японии господствовал климат гораздо более теплый, чем теперь, так что область распространения кораллов доходила до 35° с. ш. (вход в Токийскую бухту), тогда как теперь она не заходит к северу далее островов Риу-киу (28° 20' с. ш) и Бонин (27° с. ш.). Основанием этой гипотезы служит следующее. На берегу Токийской бухты, к югу от Иокогамы, японский автор нашел отложения с многочисленными моллюсками и плеченогими. Среди моллюсков около 40% вымерших, среди же тех, которые живут и поныне, оказывается значительное количество бореальных форм; так, наприм. Сhrу sodomus phoeniceus встречается у берегов Британской Колумбии под 51° с. ш., Puncturella conica у Фальклэндских островов, Ledaram-sayiу Нового Южного Уэльса. Целый ряд других форм живет к северу от Токийской бухты. Иокояма относит эти отложения с холодноводной фауной к плиоцену, считая их, в силу присутствия многих вымерших видов, не моложе, чем среднеплиоценовыми.
Между тем, по данным Далля, по тихоокеанскому побережью Америка от Орегона к северу, в начале и средине миоцена господствовал холодно-умеренный климат, и ничто не препятствует считать вышеупомянутые отложения на берегу Токийской бухты за миоценовые.
У Нома, на берегу той же Токийской бухты, под 35° с. ш. найдены отложения с многочисленными кораллами и моллюсками. Последние все ныне живущие, но общий характер их указывает на фауну более теплого климата, чем современный; из 35 видов четырнадцать живут ныне к югу от Японии, четырнадцать как в водах Японии, так и в тропиках, и шесть продолжают обитать лишь у берегов Японии. Если присоединить сюда кораллов, ныне совсем не свойственных Токийской бухте, то мы будем иметь пред собой фауну тропическую, гораздо более тепловодную, чем та, что ныне живет у берегов Токийской бухты. Иокояма считает эту фауну плейстоценовой, т. е. одновременной ледниковой эпохе Европы. Таким образом, выходит, что в то время, когда значительная часть Европы была окована ледяным панцырем, в Японии господствовал климат еще более теплый, чем ныне.
Однако отнесение фауны Нома к плейстоцену не может считаться окончательно установленным, и возможно, что будущие исследования заставят рассматривать эти отложения как верхнеплиоценовые.
2. О причинах сходства фауны северных частей Атлантического и Тихого океанов.
Рассмотрение состава ихтиологической фауны северных частей Атлантического и Тихого океанов обнаруживает присутствие значительного числа не только общих родов, но и общих видов. При этом выясняется, однако, следующее весьма любопытное обстоятельство. Большая часть этих общих (или близких) видов отсутствует как в Северном Ледовитом океане, так и в тропической (а обычно и в субтропической) зоне. Следовательно, области распространения этих форм являются прерванными. Приведем несколько наиболее ярких примеров.
Морская сельдь, Clupea harengus, водится по берегам Европы от Белого моря до Бискайского залива (Аркашон), затем у западного Шпицбергена, у Медвежьего острова, у берегов Исландии, южной Гренландии, Ньюфаундлэнда и по американскому побережью на юг до м. Гаттерас (35° с. ш.). В Тихом океане распространена от Берингова пролива на юг - по азиатскому побережью до Хоккайдо и берегов Кореи (Фузан, Цзын-нам-пхо), а по американскому-до Калифорнии (Сан-Диего, 32%° с. ш ). В Северном Ледовитом море сельдь, начиная от восточного Шпицбергена и далее на восток, отсутствует.
Треска, Gadus morhua, по берегам Европы встречается от Белого моря до Бискайского залива, есть у западного и восточного Шпицбергена, у Медвежьего острова и Исландии; на север доходит почти до 76° с. ш., на восток - до меридиана Колгуева. По американскому побережью распространена от Гренландии до Виргинии. В Тихом океане представлена подвидом macrocephala, распространенным на юг до Порт-Артура, а по американскому побережью - до Орегона.
Навага, Eleginus navaga, встречается от Кольского залива на восток вплоть до Обской губы. Далее на восток отсутствует, снова появляясь (subsp. grасilis) в восточной части Сибирского моря, у Питлекая, а затем в Тихом океане от Берингова пролива на юг до Чемульпо, Хоккайдо и Puget Sound (штат Уошингтон).
Песчанка, Ammodytes tobianus, распространена от Белого моря, Исландии и Гренландии до Кадикса, а по американскому берегу (subsp. amеriсаnus?) до м. Гаттерас. Затем к востоку от Баренцева моря отсутствует, снова появляясь лишь в восточной части Сибирского моря. В Тихом океане (subsp. personatus) обитает от Берингова пролива на юг до Японского моря и Monterey (штат Калифорния).
Мойва, Mallotus villosus, водится в Баренцовом море на восток до Новой Земли, есть в Белом море, встречается у берегов Норвегии, спускаясь на юг, как исключение, до фиорда Христиании. Есть у Исландии. По американскому побережью от Гренландии до Новой Шотландии (южнее Галифакса). Изобилует в Беринговом море, откуда на юг идет до Британской Колумбии и до северной части Японского моря. В сибирской части Северного Ледовитого моря отсутствует; в американской - найдена в заливе Коронации.
Замечательно, что в Сибирском море, где нет сельди, песчанки и мойвы, отсутствуют и питающиеся ими лосось (Salmo sаlаr)и треска.
Не останавливаясь на других примерах, иллюстрирующих нахождение одинаковых видов или двух подвидов одного и того же вида в Атлантическом и Тихом океанах, приведем некоторые примеры близких видов, свойственных названным океанам.
Палтус, Hippoglossus hippoglossus, имеет приблизительно то же распространение, что и треска. Тихоокеанский палтус представляет собою особый вид, или подвид, Н. stenolepis.
Камбала-ерш, Hippoglossoides platessoides, распространена от Гренландии до Баренцева моря. На юг идет до Немецкого моря, Ирландии и Киля, а по американскому побережью до м. Код. В Беринговом, Охотском и северной части Японского моря представлена близким видом Н. elassodon.
Камбалы, включаемые в род Glyptocephalus, представлены тремя видами: 1) G. cynoglossus - от Мурмана до Франции, а в Америке до м. Код, 2) G. zachirus - от Берингова моря до Сан-Франсиско, 3) G. ostrоumоwi - в северной части Японского моря.
Аналогично распространение камбал из p. Microstomus. Здесь тоже три вида: 1) М. microcephalus, северная Европа, 2) М. pacific us, от Берингова моря до Калифорнии, 3) М. stelleri, Японское и южная часть Охотского моря.
Таково же приблизительно распространение зубаток (p. Anarrhiсhas); они водятся от Белого моря до Франции, а в Америке до м. Код, затем в Беринговом море, у Ванкувера и Сахалина (A. lepturus) и, наконец, у берегов Японии и Китая (A. fasciatus). В Сибирском и Американском Ледовитом море зубатки отсутствуют.
Подобных примеров можно было бы привести еще много. Кроме рыб, то же явление обнаруживается и среди моллюсков. Помимо видов циркумполярных и вместе с тем свойственных северным частям интересующих нас океанов (каковы, например, Муа truncata, Astarte borealis, A. compress a, Leda pernula, Tellina calcarea, Trichotropis borealis), есть моллюски, водящиеся в северных частях Атлантического и Тихого океанов, но отсутствующие в Карском и Сибирском морях; таковы Lacuna divaricata, Puncturella noa-china, Modiola modiolus, Mytilus edulis, Cyprina islandiсa.
Итак, мы видим, что целый ряд видов и родов, отсутствующих в Северном Ледовитом море или на всем его протяжении, или на большей части, обнаруживается в форме тожественных или близких видов в северных частях Атлантического и Тихого океанов. Обращаясь к причинам такого странного распространения, мы прежде всего останавливаемся на мысли, не мог ли в доледниковое время иметь место обмен фаунами между Атлантическим и Тихим океанами через область Берингова пролива. Впоследствии, с ухудшением условий существования на севере, формы эти в Ледовитом океане вымерли, в более же благоприятных по климату местах, какими являются северные части Тихого и Атлантического океанов, выжили.
П. Ю. Шмидт, посвятивший в своей работе (1904) много места рассмотрению вопроса о причинах сходства фаун северных частей интересующих нас океанов, отрицает возможность обмена фаунами через область Берингова пролива, ибо пролив этот образовался лишь в четвертичное время, в результате трансгрессии постплиоценового моря, а до этого северная Азия и Северная Америка были соединены мостом, по которому происходил обмен наземных фаун Старого и Нового Света. Таким образом северная связь между Атлантическим и Тихим океанами, согласно общепринятому взгляду, установилась лишь недавно, и через Берингов пролив могли проникнуть только немногие, и притом арктические виды. Между тем, как справедливо отмечает Шмидт, общие обоим океанам виды в своей главной массе вовсе не являются арктическими, а умеренными. При том же это по большей части виды не тожественные, а разные (но принадлежащие к одному роду).
Для объяснения этого явления П. Ю. Шмидт предлагает следующую гипотезу. Панамский перешеек есть образование новое, и связь между обоими океанами прекратилась здесь лишь в геологически недавнее время. По мнению Неймайра, соединение произошло на границе между третичным и четвертичным периодами. Указывая, что некоторые отодвигают эту связь в несколько более отдаленное время (так, Hill 1898 принимает, что пролив перестал существовать еще с конца олигоцена), П. Ю. Шмидт говорит, что тем не менее нельзя сомневаться в "существовании связи обоих океанов в тропической области и, следовательно, в общности их фаун до средины или до конца третичного периода". "Фауна Атлантического океана до наступления третичной эпохи и в начале ее не отличалась от тихоокеанской фауны и носила такой же равномерно-тропический характер. Лишь с началом охлаждения у полюсов в течение третичной эпохи начала дифференцироваться и фауна в обоих океанах: в тех областях их, которыебыли затронуты наступившими изменениями климата, стала формироваться, путем приспособления к новым условиям, новая фауна - сперва умеренная, затем и холодноводная"... "Обе фауны развились из одной, первоначально одинаковой или по крайней мере очень сходной в обоих океанах".
Однако, против этого взгляда можно сделать много возражений. Укажем лишь на то, что климатические пояса дифференцировались гораздо раньше третичного времени В верхнемеловое время климатические зоны уже были ясно обособлены: стоит упомянуть о средиземно-экваториальной зоне, где были распространены строющие рифы рудисты, кораллы, неринеи, некоторые типичные аммониты и пр. В сеноне же климатические пояса выступают совершенно ясно вследствие распространения в умеренных широтах белемнитов из родов Belemnitella и Actinocamax, отсутствующих в тропиках. Если прибавить, что и в нижнем мелу мы уже встречаем более или менее резкую климатическую дифференцировку, то "равномерную" (т е., одинаковую от арктической до тропической зоны) фауну нам нужно искать в юрское время, да и это еще вопрос спорный. Отодвигая же разрешение занимающего нас вопроса так далеко в глубь геологических времен, мы, понятно, нисколько не приближаемся к его пониманию Очевидно, и в меловое, и в третичное время через область Центральной Америки мог происходить, между Атлантическим и Тихим океанами, обмен лишь тропическими формами. Нас же интересует вопрос о происхождении умеренных, субарктических и арктических форм северных частей Атлантики и Тихого океана.
В настоящее время всему вопросу можно дать совсем иное освещение. Как обнаруживается из исследований последнего десятилетия, не может быть сомнения в том, что в течение плиоцена было время, когда Арктическое море соединялось с Тихим океаном На берегу Берингова моря, у Nome (Аляска близ Берингова пролива) обнаружена несомненно плиоценовая фауна морских моллюсков, определенная известным специалистом Dаll' ем. Моллюски эти свидетельствуют о более теплом климате, господствовавшем тогда в области Берингова пролива найденные у Nome Macoma middendorffin Monia macroschisma в настоящее время живут в южной, свободной от льда, части Берингова моря, a Pecten swifti - еще южнее: у Хакодате. Когда-то эти моллюски распространялись гораздо далее к северу. В течение плиоцена, когда жили вышеупомянутые моллюски, климат области Берингова пролива был не холоднее, чем нынешний климат северной Японии или Алеутских островов, где море никогда не замерзает. И потому легко себе представить, что тихоокеанские формы рыб, ныне разобщенные от своих атлантических сородичей, в плиоценовое время имели с ними непосредственное сообщение через область Берингова пролива.
Мы, конечно, не утверждаем, что в течение всего плиоцена существовало соединение Арктического океана с Тихим Напротив того, данные зоогеографии и фитогеографии заставляют нас признавать, что в течение плиоцена были промежутки времени, когда Аляска и Чукотская земля находились в соединении. Итак, судьбы фауны северных частей Тихого и Атлантического океанов мы представляем себе следующим образом:
В течение плиоцена было время, когда арктический бассейн (Ледовитое море) находился в сообщении с северным Атлантическим океаном и с Тихим. Этим обстоятельством объясняется сходство фауны названных частей океанов. Таким путем находит свое естественное объяснение известная близость фауны рыб Средиземного и Японского морей - факт, отмеченный Гюнтером и представлявшийся ему столь парадоксальным.
В конце плиоцена и начале плейстоцена область Берингова пролива представляла сушу. В ледниковое время наступило сильное охлаждение, и многие из форм умеренной и субтропической зон вымерли в арктическом бассейне; таковы из рыб многие представители семейства камбал, Серо1а s. str., угорь Myrus и другие формы, свойственные Средиземному и Японскому морям, но отсутствующие как к северу, так и к югу от них.
Затем, в результате постплиоценовой трансгрессии, Берингов пролив открылся. Теперь получилась для некоторых видов возможность проникнуть из одного океана в другой. В это, очевидно, время распространился из Ледовитого моря в Берингово циркумполярный четырехрогий бычек, Муоxocephalus quadricornis (о чем см. ниже). По всем вероятиям, тогда же проникли в Берингово море и другие циркумполярные формы, общие северным частям Тихого и Атлантического океанов, каковы, например, из рыб Icelus bicornis, Pleuronectes g1асia1is, Gymnelis viridis, сайка (Роllасhiussaidа), голец (Salvelinus alpinus).
К сожалению, о четвертичных трансгрессиях на северных берегах Сибири и в области Берингова пролива известно так мало, что о влиянии этих трансгрессий на современное распространение морских животных можно говорить только предположительно. После ледниковой эпохи наступило время, предшествующее современному и отличавшееся климатом более теплым и сухим, чем нынешний. Возможно, что за этот теплый промежуток времени некоторые формы умеренной зоны успели распространиться на север и временно отвоевать утерянную в ледниковую эпоху территорию, чтобы затем, с наступлением более суровых (современных; условий, вымереть. Сюда относится, например, моллюск Mytilus edulis, который встречается в северных частях Атлантического и Тихого океанов на юг до Франции, Японии и Мексики, а также в умеренной зоне южного полушария. У северных берегов Сибири (кроме Карского моря), а также у Земли Франца Иосифа и у Шпицбергена ныне Mytilus edulis не водится, но во всех этих местах найден в ископаемом или полуископаемом состоянии. Nothorst относит время широкого распространения М. edulis у берегов Шпицбергена к теплой послеледниковой эпохе.
Можно спросить себя, не в эту ли теплую послеледниковую эпоху распространились вообще все не арктические формы, общие северным частям Тихого и Атлантического океанов, но отсутствующие в Ледовитом море. Мы этого не думаем. Послеледниковое теплое время длилось сравнительно недолго, отстоит от современного момента на очень малый промежуток (в Скандинавии средина этой эпохи была 8-10 тысяч лег тому назад), а между тем мы имеем целый ряд форм, например - среди камбал, представленных в обоих океанах резко различными видами. Если этим путем в послеледниковое время и мог происходить обмен фаун между обоими океанами, то он ограничивался только очень небольшим числом форм. Затем, следует иметь в виду, что послеледниковое повышение температуры на севере было не очень значительным: в Скандинавии, например, температура лета была всего на 2-2,5° С. больше, чем теперь.
Совсем иное в плиоценовое время. Тогда средняя годовая температура воды в области Берингова пролива у поверхности была на 5-10° С. выше, чем теперь. И в это время легко мог происходить между обоими океанами, через Берингов пролив, обмен сравнительно теплолюбивыми формами рыб, которые затем обособились в разные подвиды, виды а иногда и роды.
3. Прерывистое распространение наземных организмов
Отметим прежде всего, что прерывистость в распространении наземных и пресноводных животных и растений может быть вызвана различными причинами: случайным заносом, опусканием промежуточной области под уровень моря, миграциями, конвергентным развитием в двух областях, климатическими изменениями и т. под. Здесь мы коснемся только таких случаев, которые могут быть, по нашему мнению, объяснены изменениями климата.
Зеленая лягушка, Rana esculent а, водится в Европе, в северо-западной Африке, на Кавказе, в Малой Азии, Персии, Туркестане, отсутствует в Сибири, а затем в форме подвида nigromaculata появляется в бассейне Амура, в Корее, Японии, Китае и Сиаме. Древесная лягушка, Hyla arborea, распространена в Европе, северо-западной Африке, Малой Азии, на Кавказе; в Сибири ее, как и зеленой лягушки, нет, но на Амуре, в Китае, Корее и Японии она снова появляется в качестве близких форм (подвидов). Небольшая пресноводная рыбка, горчак, Rhodeus sericeus, распространена в Средней Европе на восток до бассейна Каспийского моря. Отсутствуя в Туркестане и Сибири, горчак снова появляется в бассейне Амура и в Манджурии. Близкие виды встречаются в Китае и Японии. Совершенно аналогично распространение вьюна, Misgurnus fossil is Подобно горчаку, он водится в Средней Европе на восток до бассейна Волги; в Сибири отсутствует и снова появляется (в качестве подвида anguillicaudatus) в бассейне Амура, в Корее, Китае, Японии, на Формозе.
Целый ряд растений обладает ареалами распространения, весьма схожими с указанными для рыб. Приведем несколько примеров.
Вяз, Ulmus montana, встречается в Европе от Пиренеев до Уральского хребта (он переходит за Урал только в южной части Пермской губ.), затем имеется в Крыму, на Кавказе (как на северном, так и на южном), в Малой Азии; отсутствуя во всей остальной Азии, снова появляется на среднем Амуре, в Манджурии, Сы-чуани, в северной Японии и на Сахалине. Жимолость, Lonicera nigra, свойственная средней и южной Европе, была найдена в тожественной форме (даже не подвид) в Манджурии, именно в верховьях р. Ялу. - Ландыш, Convallaria majalis, распространен в Европе на восток вплоть до губерний Вятской, Уфимской и Оренбургской; в Сибири ландыша нет; но в лесной полосе Манджурии, Кореи, Японии и северной Америки мы снова находим его. Печеночница, Anemone hepatic a, весьма обычная в Европе, отсутствует на Урале и в Сибири, затем снова появляется в юго-восточной Монголии, в восточной Манджурии и в Корее. Кроме того она довольно широко распространена в лесах Северной Америки (Канада - Флорида - Айова).
Дуб, Quercus pedunculata, не переходит к востоку за Урал. После громадного промежутка, в восточном Забайкалье появляется весьма близкий к нему вид Quercus mongolica, а также и другие виды дубов. Во всей Сибири дуб совершенно отсутствует. Спутником дуба повсюду является лещина, Corylus avellana, отсутствующая в Сибири и появляющаяся снова вместе с дубом (Quercus mongolica) на Аргуни и в Манджурии - в форме Corylus heteropliylla. Весьма близкая форма, Corylus americana, растет в атлантических штатах Сев. Америки. В ископаемом состоянии С. avellana (или, быть может, близкая к ней С. Macquarii) найдена в Алтае, в отложенеях по Бухтарме, относимых предположительно к плиоцену. - Тис, Taxus baccata, встречается в Европе, северной Африке, на Кавказе, в Гималаях, а затем в близких подвидах на Амуре, Уссури, Сахалине, в Японии, в Канаде.
Особенно поучительно распространение липы. Липа, Tilia cordata, растет в Европе и в западной Сибири, островками попадается в Салаирском кряже, в Кузнецком Алатау и у Красноярска, а затем в форме чрезвычайно близкой, Tilia amurensis, появляется на Амуре и по Уссури. Кроме того, в Манджурии растет Т. mandshurica, близкая к запад но-европейской Т. argentea (которая встречается, между прочим, и в Подолии и Бессарабии).
Итак, мы видим, что целый ряд растений и животных встречается, в совершенно тожественных или весьма близких формах, в средней и южной Европе, отсутствует в Сибири и снова появляется в бассейне Амура, в Манджурии и Японии.
Каковы причины такого прерывистого распространения? О случайном заносе не может быть и речи, возможность миграций и конвергентного развития также исключается. Остается одно предположение - о причинах, коренящихся в изменении климата.
Ледникового покрова в Сибири - по крайней мере, на большей части ее протяжения - не было, но в течение ледниковой эпохи климат здесь был гораздо суровее. Очевидно, в доледниковое время вышеперечисленные виды были распространены на всем протяжении европейско-азиатского материка, от западной Европы до берегов Тихого океана. Последовавшее в течение ледникового времени охлаждение вызвало исчезновение этих видов всюду, кроме особо благоприятных мест, где климат позволял им существовать в то время, когда на севере были льды. Такими убежищами для многих видов явились южная Европа, Кавказ, Туркестан, Манджурия (включая бассейн Уссури), Япония. Когда ледниковая эпоха закончилась, снова началось завоевание потерянной территории, при чем наиболее благоприятные в климатическом отношении места прежде всего были заселены более требовательными к теплу организмами. Сибирь же в значительной части еще ждет нашествия той флоры и фауны, которая некогда под напором льдов отступила к югу или в данном месте вымерла.
4. Реликтовые формы четырехрогого бычка (Myoxocephalus quadricornis).
Четырехрогий бычек, Cottus quadricornis Линнея, или Myoxocephalus quadricornis (L.) современной номенклатуры, рыба из семейства подкаменщиков (Cottidae), водится по берегам Балтийского моря, Северного Ледовитого моря в Европе, Азии и Америке и, наконец, по некоторым берегам Берингова моря. Он образует в пресных озерах Швеции, Финляндии, северной России и в Великих озерах Сев. Америки ряд форм, о которых будет сказано ниже.
Морской М. quadricornis отличается присутствием у взрослых на верху головы за глазами двух пар хорошо развитых бугров, при чем передние крупнее задних. Замечательно, что, встречаясь в Белом и Балтийском морях, вид этот совершенно не водится у берегов Норвегии. Рыба эта подходит к устьям рек и иногда заходит в самые устья.
В озерах южной Швеции, Веттер, Венер и Фрикен, встречается мелкая пресноводная форма этого бычка, описанная под названием var. relictus. Она указана мной также для Онежского озера. Бугры на голове у этой, формы развиты слабо или совсем отсутствуют. Наконец, в озере Мелар у Стокгольма и в Ладожском озере встречается форма morpha lonnbergi Berg, составляющая по внешним признакам средину между морской формой и morpha relictus. Замечательно, что оба озера, как Ладога, так и Мелар - в литориновое время составляли заливы Балтийского моря.
Весьма любопытно, что в великих северо-американских озерах (оз. Мичиган, оз. Онтарио) водится форма, или совершенно тожественная с М. quаdricornis m. relictus, или очень близкая к ней, но описанная американскими авторами в качестве представителя особого рода Тriglорsis.
Мы имеем, таким образом, пред нами чрезвычайно интересный случай образования в озерах Сев. Америки, Швеции и в Онежском одной и той же озерной морфы (m. relictus) из морского вида Myoxocephalus quadricornis. Это не единственный пример. Совершенно аналогично распространение озерного лосося, Salmo salar morpha reliсtus (Malmgren), который водится в Ладожском и Онежском озерах, в оз. Венер (описан под именем S. hardinii Gunther) и, наконец, в Сев. Америке, именно, в озерах Мена, Нью-Гэмпшира, Нью-Брунсвика и в оз. St. John (Канада, Квебек). Среди ракообразных, Mysis oculata morpha relicta Loven встречается в Ладожском и Онежском озерах, в некоторых озерах Финляндии, сев. Германии, Дании, Ирландии, а затем в Великих озерах Сев. Америки. Limnocalanus grimaldii morpha macrurus Sars распространен в Ладожском оз., в некоторых озерах Финляндии и Швеции, а затем в Великих озерах Сев. Америки.
Нахождение с одной стороны в Балтийском море, а с другой - в озерах южной Швеции и в Ладоге Myox. quadricornis, а также некоторых других арктических животных послужило, как известно, Ловену основанием утверждать, что формы эти, которые он назвал реликтами, свидетельствуют о некогда бывшем соединении Балтийского моря с Белым через посредство Ладожского и Онежского озер. Соображения эти в общем нужно считать правильными. Правда, в отношении Ладожского озера Креднер оспаривал правильность выводов Ловена, основываясь на том, что на берегах названного озера не найдено нигде послетретичных морских отложений. Однако, в настоящее время не может быть сомнения, что ледниковое иольдиево море через посредство озер Онежского и Ладожского соединяло Белое море с Балтийским, а это последнее через озера южной Швеции с Скагераком. Фактическое доказательство этому доставлено недавно К. А. Воллосовичем, описавшим морские постплиоценовые отложения с берегов Онежского озера у Петрозаводска, где найдены Теllina calcarea, Cardium ciliatum, Yoldia arctica и др. Очевидно, в это время и проник в область Балтийского моря Myox. quadricornis, форма - безусловно арктическая, не выносящая теплых вод Гольфштрома, что видно из ея отсутствия у берегов Норвегии. В иольдиевых отложениях пока остатков М. quadr. не обнаружено, но в Белом и Сев. Ледовитом морях до сих пор живут и Yoldia arctica, и Myox. quadr.
Вопрос, однако, в настоящее время представляется много сложнее, чем во времена Ловена. Мы знаем, что иольдиево море сменилось в области Балтики пресноводным анциловым озером, затем - солоноватым литориновым морем, которое захватило область озер Мелар и Ладожского, но не распространялось до озер Венер, Веттер и Онежского, и, наконец, современным Балтийским морем, менее соленым, чем литориновое: в области Оландских островов, где соленость теперь 5,5°/oo, в литориновое время было около 10°/оо.
Стало быть, М. quadr. в области Балтийского моря должен был испытать на себе сначала результаты опреснения, затем осолонения и, наконец, снова некоторого опреснения. Чем же в таком случае объясняется, что балтийский М. quadr. ничем или почти ничем не отличается от арктического? Можно было бы высказать предположение, что М. quadr. вымер в Балтийском море, когда оно совершенно опреснело в анциловое время, а потом опять вкочевал с запада в литориновое время, когда снова наступило осолонение Балтики. Этому, однако, кроме палеонтологических данных (о чем ниже), противоречит то обстоятельство, что М. quadr. отсутствует ныне в Немецком море и у берегов Норвегии; стало быть, в литориновое время, когда было теплее, его там не было и подавно.
Мы имеем палеонтологическое доказательство нахождения М. quadr., и именно morpha
relictus, в анциловом озере. К западу от Упсалы и к северу от оз. Мелар, у Skattmanso,
на абсолютной высоте в 26 м. найдены в отложениях анцилового времени следующие
формы:
Phoca foetida,
Myoxocephalus quadricornis morpha relictus,
Coregonus lavaretus s. str. (опред. F. Smitt),
Bythinia tentaculata,
Sphaerium corneum,
Anodonta cygnea,
Pinus silvestris шишки,
Alnus glutinosa,
Betula verrucosa,
Betula odorata,
Popuius tremula.
Упомянутые М. quadr. m. relictus во всем схожи с экземплярами из оз. Веттер, у них нет бугров на голове; длина свыше 210 мм.
Мы имеем здесь перед собой фауну совершенно пресноводную и, притом, прибрежную. Следовательно, образование morpha relictus происходит не под влиянием глубинных условий жизни, как можно было бы думать по тому, что М. quadr. m. relictus не редок на глубинах Ладожского озера, а есть результат приспособления к пресной воде.
Что касается литоринового моря, то и в нем обитал М. quadr. Именно, в отложениях этого моря у Norrkoping (к юго-западу от Стокгольма) на высоте от +1,2 до -1,0 м над современным уровнем Балтийского моря найдены остатки следующих рыб:
Myoxocephalus quadr icornis (не могло быть установлено, типичный или одна из форм), Lucioperca lucioperca, судак, Pleuronectes platessa, камбала, Rhombus maximus, тюрбо, Esox lucius, щука, Abramis brama, лещ, т. е., фауна, и ныне обитающая здесь.
Таким образом, в Балтийском море начиная с иольдиева и по настоящее время, в той или иной форме существует М. quadr. Как объяснить эту непрерывность существования при резко меняющихся физических условиях бассейна? Почему, несмотря на пресноводность анцилового озера, мы теперь в Балтийском море опять встречаем типичного морского М. quadr.?
Гипотезу вкочевания мы должны, как указано выше, отвергнуть. Остаются только два предположения:
1) или опреснение Балтийского моря в анциловое время было неполное, и местами (на глубине?) сохранилась соленая вода, где мог укрыться типичный М. quadr., чтобы потом, в литориновое время, распространиться опять.
2) или же типичный, морской М. quadr. в анциловое время целиком превратился в morpha relictus, а затем в литориновое время morpha relictus снова вернулась в свое первобытное состояние типичной формы. Эта последняя гипотеза, недавно высказанная Св. Экманом для объяснения аналогичного распространения ракообразного Limnocalanus grima1dii morpha macrurus, представляется мне, несмотря на кажущуюся парадоксальность, наиболее приемлемой. Ведь мы называем морфами именно такие вариации, где признаки недостаточно закреплены еще наследственностью и где они сохраняются только при сохранении тех условий, какие их вызвали, и меняются в зависимости от изменения внешних факторов. Нам кажется естественным, что морской М. quadr. в условиях пресноводной жизни изменяется в m. relictus и остается таковым, пока вода продолжает быть пресной. Почему же не допустить, что m. relictus, попав в соленую воду, превратится опять чрез известное число поколений, в типичную форму?
Весьма интересные наблюдения Н, С. Раевской над Artemia sailna показывают, что это ракообразное чрезвычайно легко приспособляется к колебаниям солености, реагируя на них изменениями своих признаков. Эти, вновь приобретенные, признаки сохраняются и передаются по наследству, пока наружная среда не изменяется. Но, раз внешние условия (соленость) изменились, Artemia salina очень скоро, в течение 2-3 поколений, утрачивает новые признаки и возвращается в исходное состояние.
Теперь несколько слов относительно Limnocalanus grimaldii. Это - арктическое ракообразное, которое водится в Сев. Ледовитом море от восточной Гренландии до Новой Земли, Новосибирских островов и далее на восток. Есть оно в Ботническом и Финском заливах, но в южной части Балтийского моря и в Категате встречается спорадически, а в Немецком море и у берегов Норвегии не водится. То есть, распространение, аналогичное M. quadricornis. Затем L. grimaldii распространен в Каспийском море. В пресной воде L. grimaldii дает морфу macrurus, которая, как показал Экман (I. с.), рядом совершенно постепенных переходов связана с L. grimaldii typ. Форма macrurus встречается в озерах Швеции, Норвегии, Финляндии, в Неве, Ладожском оз., в p. Detroit River и в Великих озерах Сев. Америки. L. macrurus есть реликт иольдиева времени: он неспособен ни к активным, ни к пассивным миграциям и в Швеции не встречается ни в одном из озер, лежащих выше бывшей морской границы. В послеиольдиево время он не, мог проникнуть в Балтийское море. В анциловом море L. grimaldii, как полагает Экман, должен был превратиться в форму macrurus, а в литориновом и современном море снова вернуться к состоянию L. grimaldii, хотя и не совсем к крайнему (типичному) уклонению.
Другой аналогичный пример представляет Mysis relict а. Это есть пресноводная морфа от морской M. oculata, отличающаяся меньшей величиной и более слабым вооружением на telson и на хвостовых конечностях. Взрослые M. relict а напоминают собою молодых M. oculata. Весьма замечательно, что и Myoxoc. quadricornis m, relictus отличается от морских M. quadr. меньшей величиной и более слабым вооружением; маленькие Муох. quadr. typ. очень похожи на M. quadr. m. relictus. И вообще, все пресноводные Cottidae отличаются от морских видов слабым вооружением и малым ростом. Так что можно с большой долей вероятия предполагать, что пресноводные Cottidae ведут начало от морских (а не обратно).
Что касается до Myox. quadr. morpha lonnbergi, то, очевидно, это - форма, находящаяся на пути превращения в morpha relictus. На этом организме природа как бы производит опыт, который мы и имеем возможность наблюдать: так как и Ладожское оз. и оз. Мелар опреснели еще недавно, будучи самыми недавними отторженцами литоринового моря, то M. quadr. здесь еще не успел превратиться в morpha relictus. Aчто касается оз. Мелар, то оно и сейчас время от времени получает приток соленой воды из Балтийского моря, и на глубинах его вода заключает от 1.3°/оо до 2.8°/оо солей. Озера же Веттер и Венер с одной стороны и Онежское с другой, опресневшие уже давно, с анцилового времени, населены морфой relictus, значительно далее уклонившейся от типичной. Итак, результаты, к каким мы приходим, следующие:
1) Myox. quadricornis, живущий в Балтийском море, есть реликт иольдиева времени.
2) В анциловое время он превратился, под влиянием пресной воды, в morpha relictus.
Эта форма до сих пор сохраняется в озерах Венер, Веттер и Онежском (вероятно,
и в некоторых озерах Финляндии), представляя собою, таким образом, реликт анцилового
времени.
3) В литориновое время балтийский Myox. quadr. m. relictus снова, под влиянием
осолонения, превратился в типичную морскую форму. В озерах Мелар и Ладожском
до сих пор живет реликт литоринового моря, M. quadr. m. lonnbergi, не успевший
еще превратиться в типично озерную форму (m. relictus) - в Ладоге в виду краткости
срока, протекшего со времени сокращения литоринового моря, а в Меларе - еще
и вследствие сохранения, хотя и слабой, солености.
Теперь несколько слов относительно американских местонахождений Myox, quadricornis m. relictus. Как мы видели выше, пока эта форма обнаружена только в озерах Онтарио и Мичиган, но, по всем вероятиям, она будет найдена и в остальных Великих озерах. Судьбы бассейна Великих озер, по новейшим данным, таковы. Во время отступания последнего ледникового покрова (американские исследователи признают шесть подвижек льда в течение ледниковой эпохи; речь идет об отступании 6-го покрова, т. н. later Wisconsin) в области Великих озер образовался ряд озерных бассейнов, которые сначала имели сток в систему Миссиссиппи, а затем, через посредство р. Могок (Mohawk), получили сток непосредственно в Атлантический океан. Затем наступила морская трансгрессия; море из области залива св. Лаврентия проникло на запад, затопило бассейн озер Champlain и Онтарио, а также реку Hudson, по долине которой образовался морской пролив, соединявшийся с морем на месте Нью-Йорка. Кроме озера Онтарио, самого восточного из Великих озер, прочие большие озера не затоплялись морем. Очевидно, именно в это время и проник в область Онтарио из моря Myox. quadricornis, превратившийся здесь, после регрессии моря и опреснения бассейна, в форму relictus, а затем распространившийся и в другие озера (Мичиган).
Что касается времени этой трансгрессии, то можно отметить, что на берегах Мэна найдены до абс. высоты в 80 м. морские осадки с Yoldia, Astarte и др. моллюсками. Таким образом, море, затопившее Онтарио, было иольдиевым. После опреснения этого моря, Онтарио и прочие озера больше никогда не покрывались морем. Таким образом, древность американских M. quadr. m. relictus такова же, что и форм, обитающих в озерах Веттер, Венер и Онежском.