Митрошина Л.А.
В любой биологической системе, независимо от ее сложности, удается выделить два типа процессов, развертывающихся во времени. Процессы первого типа можно назвать трансформационными, второго – колебательными или ритмами. Проявление ритмов присуще всем уровням организации живой материи (1). Причиной их являются циклические изменения во внешней среде.
Наши исследования проводились в северо-восточной части Южного Устюрта, которая находится в 300 км юго-западнее г. Ташауза (Северный Туркменистан). Это щебнисто-суглинистая пустыня с большим количеством останцевых бугров (2) для которой характерен резко-континентальный климат. Лето жаркое и сухое. Среднемесячная температура июля-августа – 32°С. Зима прохладная, снежный покров устанавливается не каждый год. Среднемесячная температура января - -5°С. Кроме того для исследуемого региона свойствен самый высокий в бывшем СССР индекс сухости и наибольшая интенсивность и продолжительность засух (3). Количество осадков колеблется от 44 до 210 мм. Около 50% осадков выпадает весной, в некоторые годы до 120 мм.
Наблюдения за погодой позволили установить природный цикл в районе исследования. Природный цикл – система взаимосвязанных, синхронизированных колебаний и многолетней изменчивости биогеоценоза и его физико-географического окружения (4). Для сухой фазы характерны засушливые и средние по увлажнению годы, а для влажной – влажные и средние. С 1983 по 1986 гг была сухая фаза, а с 1987 по 1989 гг. – влажная фаза природного цикла. Сухая соответствует спаду солнечной активности, влажная – ее подъему. Кроме того, засуха 1985-1986 гг. была очень жесткой, что обусловлено тем, что это был 8-ой, завершающий вековой, природный цикл, который отличался наибольшими величинами солнечной активности и экстремальными проявлениями погоды (5).Анализ наших данных позволил за время наблюдений с конца марта по 1 декаду июня выделить 2 экологических сезона: весну и раннее лето. Для эпохи максимальной солнечной активности характерен затяжной, прохладный весенний период, а в эпоху минимума – короткая сухая теплая весна (6).
Флора Южного Устюрта характеризуется небольшим числом видов (не более 300 видов) цветковых растений (7). Большую часть их образуют эфемеры, однако основными образователями фитоценозов являются полукустарнички – солянки. Сухосолянковые биогеоценозы относятся к самым низкопродуктивным (8).
Разнотравно-илаковый биюргуно-тетырник (Salsola gemmascens + Anabasia salsa – Carex physodes + Ephemerae) – типичный плакорный биогеоценоз. Его влагообеспеченность определяется атмосферным увлажнением, поэтому условия существования растений и животных наиболее жесткие. Хотя кустарнички относятся к представителям крайнего варианта ксероморфизма, тем не менее численность растений низкая и сильно колеблется. Условия произрастания трав крайне неблагоприятны, поэтому в сухие годы они не вегетируют.
Для биюргуно-тетырника характерны контрастные ритмы функционирования, что создает большое разнообразие экологических ниш членистоногих. Экологическая ниша разделяется преимущественно по 3 факторам: местообитание, пища и время. Разделение ниши по времени обусловлено резкими колебаниями относительной влажности и температуры воздуха как в течение суток, так и в течение года, особенно в пустыне. В биюргуно-тетырнике разделение ниши по времени характерно преимущественно для имаго насекомых, ведущих открытый, активный образ жизни: эпигеобионтам и эктофитобионтам.
Наиболее высокая влажность воздуха в пустыне наблюдается в приземном слое воздуха. Очевидно, этим обусловлено наибольшее видовое разнообразие, численность и вертикальные миграции многих эктофитобионтов. Одно из основных направлений приспособления членистоногих в пустыне – сохранение влаги в организме, что и привело к разделению ниш во времени. Наиболее четкие суточные ритмы характерны для высокоразвитых членистоногих-эпигеобионтов: пауков, чернотелок, муравьев. Среди эктофитобионтов суточная динамичность более свойственна для хищников: пауков (9) и личинок листоедов и гусениц бабочек (10), но грызущие фитофаги слабо представлены в исследуемом биогеоценозе. Сосущие фитофаги активны днем.
Круглосуточная активность наблюдается у примитивных членистоногих. По мере освоения времени суток открытоживущими членистоногими приспособление шло сначала к ночному образу жизни, а затем к дневному (11). Если для песчаных пустынь летом более характерен ночной образ жизни членистоногих, что обусловлено высокими дневными температурами воздуха и песчаного субстрата, то для глинистых более свойственна дневная активность. Причем у групп беспозвоночных, имеющих разделение экологической ниши по времени численно преобладают дневные виды. Это обусловлено тем, что для фитофагов, активных весной и имеющих наибольшую численность среди членистоногих в биюргуно-тетырнике, велика опасность ночных похолоданий и заморозков.
Ночная активность артропод исследуемого биогеоценоза более свойственна для детритофагов и пауков. Другими словами, разделение экологической ниши по времени в биюргуно-тетырнике в большой степени обуславливается абиотическими факторами. Для ряда беспозвоночных, особенно для жуков, по мере повышения температуры характерен переход от дневной к сумеречно-ночной активности (12). Это позволяет сохранить стабильность экологической ниши и продлить время активности.
Сезонная динамика активности диктуется особенностями экологической ситуации сезона. Высокие температуры летом и низкие – зимой подавляют активность большинства членистоногих, вызывая такие явления как эстивация и зимняя диапауза. Наиболее благоприятное время – весна, которая вместе с тем отличается нестабильностью абиотических факторов. Поэтому в этот сезон характерны значительные колебания динамики численности артропод, смещение максимумов активности до 2 недель и более. Важными фактороми, определяющим сезонную динамику численности беспозвоночных в биюргуно-тетырнике являются осадки, заморозки и похолодания. Максимальные пики активности членистоногих приходятся преимущественно на май, когда ночные температуры достаточно высокие, дневная жара непродолжительна и нередко выпадают осадки.
В целом в биюргуно-тетырнике можно выделить 3 пика активности в весенне-раннелетний период. Первый – ранней весной (конец марта-начало апреля), когда активны сеноед Mesopsocus apterus, жужелица Taphoxenus gracilis, фаланга Gylippus lamelliger, чернотелка Blaps subcordata, отмечается лет галлицы Halodiplosis sp. Второй пик – последняя декада апреля и первые пять дней мая. В это время наиболее активны мокрица Hemilepistus sp., чернотелки Lasiostola heterogena, Atrachyderma granulata, долгоносики Вothynoderes vexatus, Theanellus bagoides, листоед Colaphellus apicalis, летят златки и большинство галлиц. Третий пик – в 3 декаде мая. К этому времени приурочена максимальная активность муравьев, чернотелок Cyphogenia gibba, Zophosis scabriuscula, Pachyscelis galinae, фаланги Galeodes caspius, цикадок, клопов-слепняков, кобылки Sphingonotus sp. и других беспозвоночных.
Важной особенностью весенней активности фитофагов является то, что жизнедеятельность эпигеобионтов, грызущих эктофитобионтов и сосущих эндофитофагов приурочена преимущественно ко второму пику, а сосущих эктофитофагов, грызущих эндофитофагов, карпофагов и фитодетритофагов – к третьему, что позволяет оптимально использовать первичную продуктивность.
Осенний период характеризуется только относительно благоприятными температурами. Поэтому большинство фитофагов и зоофагов осенью не активны, особенно виды-фитобионты. В это время в основном встречаются щетинохвостки, муравьи, термиты, чернотелки личинки златок, но жизнедеятельность их значительно снижена по сравнению с весной. Из чернотелок осенью активны большей частью фитодетритофаги и детритофитофаги, питающиеся опадом.
Что касается филлофагов, то среди клопов осенняя активность отмечалась только среди видов, которые дают не одно поколение в год. Все они не являются облигатными обитателями биогеоценоза. Причем встречались они преимущественно на однолетних солянках, которые вегетируют в биюргуно-тетырнике только во влажные годы.
Ритмы многолетней динамики беспозвоночных не менее контрастны, чем суточные и сезонные. Все вместе они определяют природный цикл функционирования экосистемы. Для многолетней динамики характерны 11- летние и вековые циклы функционирования. По данным И.Ф. Момонова (5) последний одиннадцатилетний и вековой цикл в Кызылкумах закончился в 1986 г. и характеризовался засухой. В биюргуно-тетырнике в 1985-1986 гг. была сильная засуха, во время которой отмечалась депрессия активности членистоногих. На разные группы беспозвоночных лимитирующие факторы действовали по разному. Поэтому для них характерна как прямая зависимость численности от факторов, так и запаздывание восстановление ее на год, два и более во время влажной фазы природного цикла. Наиболее высокий размах колебаний численности отмечен у филлофагов и карпофагов. Стабильность численности не характерна для обитателей биюргуно- тетырника, т.к. лимитирующие факторы влияют не только прямо, но и косвенно через пищу, местообитание и т.д. Другими словами, многолетняя динамика численности различных групп членистоногих глинистых пустынь хорошо отражает природный цикл экосистемы.
Наиболее быстро восстанавливают численность эктофитобионты, что обусловлено тем, что многие из них зимуют на стадии имаго (грызущие) и яйца (сосущие) и во время засухи не были активны, что и сохраняет относительную стабильность их численности. Гораздо медленней численность восстанавливают эндофитобионты и эпигеобионты. У первых это обусловлено тем, что засуха сильно влияет на жизненное состояние кормовых растений. Во время засухи часть полукустарничков погибло, что и привело их к сокращению численности. Так численность тетыра после засухи сократилась в 2,3 раза, а биюргуна – в 3,5 раза. В результате этого сократилась численность растений, пригодных для откладки яиц.
Что касается эпигеобионтов, то они были активны во время засухи, хотя и не размножались. Поэтому их численность восстанавливалась наиболее медленно. В целом разные возможности участия и восстановления численности беспозвоночных способствует его оптимальному функционированию. Так во время засухи, когда фитофагия была невозможна, были активны эврифаги и зоофаги, что позволило сохраниться верхним звеньям трофической пирамиды, когда численность песчанок была минимальной. Питание насекомыми в малокормные годы отмечается даже у хищников: змей (13), лисицы (14), медоеда (15).
В последующий год, когда биомасса растений увеличилась во много раз, наиболее многочисленны были фитофаги. Следующим этапом функционирования экосистемы было возрастание семенной продуктивности и опада растений, что вызвало увеличение численности карпофагов, а на следующий год детритофитофагов и фитодетритофагов. Другими словами, каждый вид в природном цикле биюргуно-тетырника занимает свою временную экологическую нишу. Это и позволяет сохранить их устойчивость даже в таких экстемальных условиях, как на Южном Устюрте.
В целом нужно сказать, что в экстрааридных условиях экосистем Южного Устюрта формирование комплексов фитофагов идет в 2 направлениях: первое – питание органами, куда идет интенсивный приток питательных веществ (почки, побеги, листья) (цикадки, клопы, долгоносики, галлицы); второй – питание кормом с низким содержанием воды (мортмасса, ксилема полукустарничков, семена растений) (щетинохвостки, чернотелки, златки, муравьи). Первая группа имеет значение в экосистеме преимущественно весной влажных и средних по увлажнению лет, вторая в сухую фазу природного цикла. Именно благодаря им сохраняется функционирование биогеоценоза во время засухи.
Литература: